对于农作物而言，干旱胁迫伴随氧化胁迫会产生大量活性氧,破坏植物体内的氧化还原平衡,从而影响植物体正常的生命活动。还原型谷胱甘肽（别称GSH）作为主要在根尖分生组织的重要抗氧化小分子物质,在植物根系抵御干旱胁迫过程中发挥重要的作用。

还原型谷胱甘肽(GSH)对于植物体生长的重要作用

还原型谷胱甘肽(GSH)是植物体内普遍存在的抗氧化小分子物质，是抗氧化系统的重要组成部分，由L-谷氨酸、L-半胱氨酸和甘氨酸三种氨基酸经肽键缩合而成(Garcia-Gimenezetal.2013)。还原型谷胱甘肽的生物合成由两步ATP依赖反应完成(Schnaubel et al.2013;Garcia-Gimenez etal.2013) :

纳美特还原型谷胱甘肽（GSH)

第一步是一分子谷氨酸和一分子半胱氨酸在谷氨酰半胱氨酸合成酶(-ECS)催化下合成谷氨酰半胱氨酸。

第二步是将一个甘氨酸在谷胱甘肽合成酶(GS)的催化下加到上一步的产物谷氨酰半胱氨酸的半胱氨酸残基一侧从而合成GSH，其中y-ECS是GSH合成过程中的主要限速酶，已经有研究报道在烟草和白杨等植物中过表达y-ECS能够大大增加GSH的含量，但是GS过表达植株中却检测不到GSH含量的明显升高(Noctoretal.2002)。

在拟南芥的y-ECS缺失突变体植株中也发现GSH含量含量降低，而且植株耐胁迫能力也减弱(Arisi et al.1997;Noctor et al.1998)。同时y-ECS完全缺失突变体植株是胚胎致死的(Cainsetal2006)。因此，y-ECS对于植株维持稳定的GSH含量从而调控植株的氧化还原平衡有着重要的作用，调控y-ECS的影响因子也将影响植物体内的GSH含量水平，进而影响植物的耐胁迫能力。丁硫氨酸-亚砜亚胺(L-BSO)是y-ECS的高效特异性抑制剂，能通过抑制y-ECS的活性减少GSH的合成并导致细胞谷胱甘肽水平的消耗。

谷胱甘肽转移酶(GST)是一种多功能酶，可以催化GSH形成共轭物，将GSH隔离在液泡中或者转移到质外体中，从而有效降解有害物质(Sandermann1992)。植物中的多个基因都能编码GST，大多数GST编码相关基因在环境胁迫的诱导下表达，通过有效清除活性氧，保护植物细胞膜结构和蛋白质活性来响应胁迫环境。

例如拟南芥中过表达GST还能显著提高GSH/GSSG的比例，积累更多GSH，相比野生型具有更强的耐旱性(Chen et al.2012)。GST还能作为胞内运输载体，将花青素和黄酮类物质通过谷胱甘肽泵运输到液泡中，这两种代谢物都是抵抗胁迫的抗氧化剂，能够更好地帮助植物抵御胁迫(Zhao2015)，同时黄酮类物质还是生长素信号转导的调控因子(Bueretal2013)。目前已经有研究称GST可能是生长素的结合蛋白(Bilang and Sturm 1995)，说明GST还调控了生长素的信号转导，与GSH的氧化还原调控有关。

植物体内还原型谷胱甘肽的重要功能

植物在遭受干旱胁迫的同时，有大量活性氧的积累(Hasanuzzaman et al.2012)，还原型谷胱甘肽(GSH)在清除活性氧损害方面发挥着重要的作用(GillandTuteja2010)。除此之外也有大量研究表明，谷胱甘肽还参与植物体内的多种生理生化反应。

还原型谷胱甘肽（GHS）参与植物生长发育

大量的研究证据表明，谷胱甘肽(GSH)是细胞增殖生长的重要调控因子。早先的研究主要集中在动物细胞，有报道称谷胱甘肽(GSH)调控了动物肿瘤细胞的增殖。慢慢的人们发现植物细胞周期的分裂间期调控也有谷胱甘肽(GSH)的参与，而且在烟草和拟南芥细胞分裂间期G1期到S期过渡过程中，都检测到细胞总GSH含量明显升高，并且缺失GSH的拟南芥根尖分生组织细胞分裂间期没有观察到G1期向S期的转变(Vernouxet al.2000;Xiang et al.2001) 。

Koprivovactal.(2010)的研究也表明GSH参与调控了拟南芥根系分生组织的细胞分裂，进而促进了根的伸长生长。GSH还决定了洋桔梗的抽薹时间，调控其由营养生长到生殖生长的过渡(Yanagida et al.2004)。在Ogawa et al.(2001;2004)的研究中提到GSH还可以促进拟南芥开花。

还原型谷胱甘肽

还原型谷胱甘肽（GHS）参与植物物质代谢

还原型谷胱甘肽（GHS）可以参与植物体的许多代谢活动，糖代谢、硫代谢和次生代谢等等，例如用生物素标记的GSH修饰拟南芥的20个蛋白，发现跟糖代谢有关的蛋白丙糖磷酸异构酶会受到GSH的调控，其中GSSG能使丙糖磷酸异构酶失活，而GSH能激活丙糖磷酸异构。

如Lee等在低温条件下将PTP1B的Cys215氧化成次磺酸(Cys215-SOH)，进而与GSH反应形成稳定的混合二硫键(Barrett et al.1999)。当PTPIB催化机体的去磷酸化反应时，Cys215残基由于发生了谷胱甘肽化修饰不能形成巯基-磷酸根基团，进而使PTP1B失去了磷酸酶活性，不能正常催化去磷酸化反应。同时谷胱甘肽化修饰还是一种可逆修饰，一些蛋白可以通过发生谷胱甘肽化修饰来防止受到其他不可逆氧化修饰，进而起到保护蛋白质的作用(Martinez-Ruiz and Lamas 2007)。

目前还有研究发现氧化胁迫下受损伤的蛋白质被20s蛋白酶体清除的过程中也有谷胱甘肽化修饰的参与，20s蛋白酶体的门通道a亚基被谷胱甘肽化修饰后，使得受损伤蛋白能更快速准确地进入酶体被清除（Martinez-Ruiz et al.2007)。总之谷胱甘肽化修饰是一种重要的翻译后修饰，既能在胁迫环境下保护细胞内蛋白免受不可逆性氧化损伤，又能在正常生理状态下快速调节相应蛋白质的功能使之更好地发挥作用。这种修饰方式可能是介导细胞内氧化还原信号转导的一种重要机制。

综上所述主要介绍了：旱区植物长期处于极度恶劣的生境中，根系是植物感知和适应干旱环境的重要器官。根系的生长和延伸决定了植物从土壤中汲取水分的能力。还原型谷胱甘肽（GSH）是主要定位于根尖分生组织能够清除活性氧的小分子物质，能抵御干旱胁迫，保护植物的正常生命活动，更好的提升植物的抗逆作用。

以上试验数据来源《还原型谷胱甘肽对旱生植物柠条根系生长的作用》文献。